Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).

Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования

При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов.

1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией).

2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия.

II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4).

Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии.

1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов.

2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом.

Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48.

Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.

Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана.

III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна.

Вопросы к главе 4:

1. Дайте определение вида и его критерии.

2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии?

3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом?

4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики.

5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы?

6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса.

7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие?

8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?

9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?

10. В чем состоит творческая роли естественного отбора?

11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза".

12. Пути и способы видообразования?

13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического?

14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?

Видообразование

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50-100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Пути видообразования. Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них - преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоля­ции, встречается и экологическая изоляция . Эта форма биологической изоляции основывается на разнооб­разии организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют пред­почтение к размножению либо в оп­ределенных местах, либо в опреде­ленные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные ме­ста нереста в реках и ручьях, пита­ющих озеро. В других случаях решающее зна­чение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат по­пуляции четных и нечетных лет у ти­хоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечет­ных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они прак­тически никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.

Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования

В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования. Аллопатрическое (от греч. allos – другой, patris - родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называют симпатрическим (от греч. syn – вместе, patris - родина).

Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.

Классический пример аллопатрического видообразования - эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, - свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов - примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование . В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.

1. Назовите основные пути видообразования.

2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?

3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?

4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?

5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?

6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?

7. Приведите примеры симпатрического видообразования.

8. Попробуйте объяснить многообразие видов цихлид озера Виктория с точки зрения моделей аллопатрического и симпатрического видообразования.

Окружающая нас природа богата разнообразными видами организмов. Многие виды так похожи друг на друга, что лишь специалист может различить их. Все же это именно разные виды, так как они не дают общего потомства. Как же могло сформироваться такое большое количество видов на Земле? Всего их на планете несколько миллионов.

Два основных пути видообразования

Согласно теории эволюции, все виды живых организмов произошли от одного общего предка: микроскопического живого сгустка. Этот организм не только эволюцонировал, но и давал новые виды, что, как считают ученые, происходило двумя основными путями:

1. Географическим (аллопатрическим).
2. Экологическим (симпатрическим).

В результате появились разные виды микроорганизмов, а также членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие и многие другие представители биосферы.

Географическое видообразование - это процесс образования новых видов на изолированных друг от друга территориях. Как таковой изоляции в виде гор и рек может и не быть, однако условия среды на биотопах различаются настолько, что организмы не переходят на соседнюю территорию.

Экологическое видообразование - это процесс образования новых видов на перекрывающихся или совпадающих ареалах. В этом случае именно экологические особенности видов не дают им скрещиваться. Популяции занимают разные экологические ниши. Новообразованные виды в этом случае будут называться симпатрическими.

Виды географического видообразования

Примеры географического видообразования связаны с двумя причинами разобщения популяций друг от друга:

1. На территории обитания вида возникло препятствие, которое организмы не преодолевают. Это могут быть горы, возникшие в результате движения литосферных плит. Так, Уральские горы поделили Евразию на Европу и Азию. Эти части света значительно отличаются по видовому составу. Это пример географического видообразования.
2. Расширение ареала обитания вида настолько, что популяции мало контактируют друг с другом. Этот пример географического (аллопатрического) видообразования становится особенно ярким, если в дальнейшем численность особей вида падает. В этом случае популяции еще больше разделены расстоянием. Выбрав наиболее благоприятные участки обитания, они оставляют незаселенными менее благоприятные территории, которые в этом случае становятся преградой для общения и скрещивания особей.

Образование видов при наличии разных условий среды

При расширении ареала обитания вида также возрастает количество разнообразных биотопов, имеющихся на территории. Например, африканский слон занял два вида биотопов: лес и саванна. Таким образом образовалось два подвида.

Примером географического видообразования может служить формирование видов в разных климатических условиях. Например, сильно отличается от северной лисицы - песца. Лисица фенек обитает в пустынных областях. Имеет маленькие размеры тела, но большие по площади ушные раковины для лучшей отдачи тепла из организма.

Вьюрки Галапагосских островов

Имеется особый пример географического видообразования в биологии. Это образование различных видов вьюрков на Галапагосских островах. Считается, что птицы были занесены на острова с континента случайно, ветром. Обитая долгое время на островах, образовавшиеся популяции эволюционировали обособлено, так как между ареалами значительное расстояние. При этом птицы разных островов выбрали различный корм: семена растений, мякоть кактуса или насекомых. Одними видами птиц насекомые собираются с поверхности листьев (необходим загнутый вниз клюв); а другими достаются из-под коры (у этих представителей клюв длинный, узкий и прямой, как у дятла). Этот пример географического видообразования показывает, насколько различные формы клюва возникли в ходе эволюции. На одном острове клюв толстый и короткий, на другом - более узкий и длинный, на третьем - загнутый. Всего 14 видов вьюрков из 4 родов образовалось от одного вида, попавшего на удаленные от материков острова. На близлежащем острове Кокос свой вид - кокосовый вьюрок - эндемик острова.

Пример географического видообразования: белка

Наша большая планета демонстрирует различные климатические условия. Они вызывают образование новых подвидов, а затем и видов растений и животных при расселении на большие территории. Белка - яркий пример географического видообразования. Животные этого рода расселились по Евразии, Северной и Южной Америке. Всего в мире около 30 видов белок рода Sciurus. Белки, обитающие на американском континенте, не встречаются в Евразии. Однако на территории России обыкновенная белка образовала более 40 подвидов. Это является предпосылкой для формирования новых видов. Подвиды белки обыкновенной обитают в Европе и умеренном поясе Азии и отличаются друг от друга величиной и окраской меха.

Эндемики озера Байкал

Ярким примером географического видообразования являются эндемики озера Байкал. Байкал отделен от остальных водоемов в течение нескольких миллионов лет. Удивительно, что эндемиков в водах Байкала больше, чем остальных видов. Например, очищающий воды самого большого в мире озера, составляет 80% биомассы зоопланктона Байкала. Эпишура - эндемик омуль, прозрачная рыбка голомянка, байкальская нерпа - известные представители озера.

Байкал ценят специалисты всего мира за огромные запасы чистой пресной воды и эндемичный видовой состав его обитателей.

Африканский и индийский слоны - пример географического видообразования

Легко отличаются друг от друга африканский и индийский слоны, которые когда-то произошли от общего предка. Африканский слон крупнее, имеет большую площадь ушей, а также нижнюю губу на хоботе. Более того, характер африканского слона такой, что дрессировке и одомашниванию этот вид не поддается.

Австралия - территория древних млекопитающих

Примером географического видообразования служит вся территория Австралии. Континент откололся от Азии много миллионов лет назад. Здесь наиболее хорошо сохранились представители древней фауны.

Сумчатые животные - это промежуточное звено между и плацентарными. Они рождают детенышей размером 2 - 3 сантиметра, а далее носят их в сумке или среди складок кожи на брюхе, потому что плацента, соединяющая мать и потомство, развита слабо. На остальных материках плацентарные представители почти вытеснили сумчатых. В Австралии древние представители животного мира очень разнообразны. Причем заняли они все среды обитания. На лугах пасутся стада кенгуру, землю роет в лесах поедают листья эвкалипта коалы и прыгают по деревьям сумчатые куницы (по-другому их называют сумчатыми кошками).

Под пологом леса снуют сумчатые мыши. Есть в Австралии сумчатый опоссум, сумчатый сурок вомбат, лисий кузу, а муравьев поедает

Недавно истреблен человеком и собакой динго сумчатый волк. Названия сумчатых животных совпадают с названиями представителей плацентарных млекопитающих. Однако дали им такие наименования только за отдаленное внешнее сходство. Например, родство между сумчатой и домовой мышью более далекое, чем между мышью и кошкой.

Плацентарных млекопитающих в Австралии много, но они представлены всего двумя отрядами: грызунами и рукокрылыми. Именно потому, что на территорию не попали многие другие более крупные представители высших млекопитающих, сохранилась фауна сумчатых зверей.

Яйцекладущие млекопитающие - пример географического видообразования - являются эндемиками Австралии. Утконос и ехидна - еще более древние млекопитающие, все еще откладывающие яйца, но уже выкармливающие детенышей молоком. На континенте обитает один вид утконоса и пять видов ехидн.

Можно привести множество примеров географического и экологического видообразования. Потому что все виды организмов появились географическим или экологическим путем. Особенно распространены примеры географического видообразования.

Таблица, представленная ниже, демонстрирует последовательность стадий образования видов животных.

Таким образом, большое разнообразие условий среды и огромная площадь поверхности нашей планеты приводят к богатству мира живой природы.

] [ История Беларуси ] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 23. Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. allos - разный и patris - родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование - процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).

Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. syn - вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-кого видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.

К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации (рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы - из 9,18, 27, 36, 45, ...90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.).

В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливымалины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.

Общая схема микроэволюции. Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида. Это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом вплоть до образования нового вида. Ход микроэволюции можно отразить следующей схемой (рис. 4.20).

Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта, поэтому в основе процесса микроэволюции лежит изменчивость. Изменчивость генофонда популяции может происходить в результате мутаций, их комбинаций (волны жизни), дрейфа генов, а также переноса генетической информации из других популяций (поток генов). Важную роль играет модификационная изменчивость, которая обеспечивает существование особей данного вида в изменяющихся условиях среды и дает возможность мутациям накопиться в популяциях. Изменение генетической структуры популяций происходит под влиянием факторов среды. Поэтому предпосылки эволюции получили название генетико-экологических факторов.

В каждом новом поколении популяции появляется большее число потомков, чем было родительских особей. В силу одинаковых потребностей в средствах существования (пища, свет, влага, территория и т.п.) и в связи с ограниченностью средств существования для удовлетворения этих потребностей между особями возникает борьба за существование, которая ведет к естественному отбору.

Закономерным результатом естественного отбора является создание новых и совершенствование ранее приобретенных адаптации. Развитие адаптации (при изоляции популяций или внутрипопуляционных групп) ведет к образованию новых видов, что представляет собой заключительный этап микроэволюции.

Выделяют два основных способа видообразования - аллопатри-ческое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование осуществляется на основе изоляции популяций вида, занимающих различную территорию; симпатрическое видообразование, как правило, начинается с возникновения изоляции между группами особей в пределах материнской популяции.

Эволюционные явления внутри вида называются микроэволюцией. Микроэволюцию можно изобразить в виде логической схемы, охватывающей предпосылки эволюции, движущие силы и результаты.

1. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования? 2. Чем отличается аллопатрическое видообразование от симпатрического? 3. Какова роль изоляции популяций в видообразовании? 4. Приведите примеры симпатрического и аллопатрического видообразования.

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека
• § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе
• § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека
• § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм

>> Видообразование

Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования.

Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование.

Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.

Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).

К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.

Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.

1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей